Decostruzione della lignina da parte di funghi anaerobici

Nature Microbiology volume 8, pagine 596–610 (2023) Citare questo articolo

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La lignocellulosa forma le pareti cellulari delle piante e i suoi tre polimeri costituenti, cellulosa, emicellulosa e lignina, rappresentano il più grande pool di carbonio organico rinnovabile nella biosfera terrestre. Gli approfondimenti sulla decostruzione biologica della lignocellulosa forniscono informazioni sulle dinamiche globali di sequestro del carbonio e forniscono ispirazione per le biotecnologie che cercano di affrontare l’attuale crisi climatica producendo sostanze chimiche rinnovabili dalla biomassa vegetale. Gli organismi in ambienti diversi smontano la lignocellulosa e i processi di degradazione dei carboidrati sono ben definiti, ma la decostruzione biologica della lignina è descritta solo nei sistemi aerobici. Al momento non è chiaro se la decostruzione anaerobica della lignina sia impossibile a causa di vincoli biochimici o, in alternativa, non sia stata ancora misurata. Abbiamo applicato la risonanza magnetica nucleare dell'intera parete cellulare, la cromatografia a permeazione di gel e il sequenziamento del trascrittoma per interrogare l'apparente paradosso secondo cui i funghi anaerobici (neocallimastigomiceti), specialisti ben documentati della degradazione della lignocellulosa, non sono in grado di modificare la lignina. Troviamo che i Neocallimastigomiceti rompono anaerobicamente i legami chimici nelle lignine dell'erba e del legno duro e associamo ulteriormente i prodotti genetici sovraregolati alla decostruzione della lignocellulosa osservata. Questi risultati alterano la percezione della decostruzione della lignina da parte degli anaerobi e forniscono opportunità per far avanzare le biotecnologie di decarbonizzazione che dipendono dalla depolimerizzazione della lignocellulosa.

La lignina è un biopolimero fenilpropanoide irregolare e uno dei tre componenti principali della lignocellulosa, il materiale composito che forma le pareti cellulari secondarie nelle piante superiori. La lignina può comprendere fino a un terzo della massa secca delle pareti cellulari delle piante, rendendola il secondo biopolimero più abbondante nella biosfera terrestre, dopo la cellulosa, e il polimero aromatico più abbondante1,2. I gruppi aromatici presenti nella lignina conferiscono proprietà essenziali alle pareti cellulari delle piante, tra cui resistenza alla degradazione, rigidità strutturale e idrofobicità, proprietà che facilitano il trasporto dei fluidi, la difesa contro gli agenti patogeni e l'accumulo di biomassa3. Le cellule vegetali sintetizzano la lignina da tre diversi alcoli primari p-idrossicinnamilici: p-cumarilico, coniferilico e sinapilico. Questi monomeri polimerizzano attraverso meccanismi di accoppiamento dei radicali liberi, dando origine a subunità p-idrossifenile (H), guaiacile (G) e siringile (S) presenti in rapporti variabili in diverse lignine2. I processi di polimerizzazione stocastica combinati con le variazioni delle proporzioni S:G:H contribuiscono all'eterogeneità, a diversi tipi di legami e a vari gradi di ramificazione nelle strutture della lignina2. L'elevata recalcitranza della lignina definisce il suo ruolo biogeochimico come deposito di carbonio e rappresenta una sfida significativa per le biotecnologie che cercano di produrre in modo sostenibile prodotti chimici di base dalla lignocellulosa4,5,6,7.

Le attuali descrizioni della depolimerizzazione biologica e della modificazione della lignina si concentrano sui sistemi aerobici e sono principalmente associati al sottoregno fungino di Dikarya6,8. Sebbene alcuni membri del gruppo Dikarya, come i lieviti ascomiceti, siano anaerobi facoltativi, gli organismi che degradano la lignina, come i marciumi bianchi, prosperano in presenza di ossigeno molecolare6,9. Gli enzimi che modificano la lignina sono limitati nella diversità e riflettono la natura aerobica dei loro ospiti; la maggior parte si basa su meccanismi dipendenti dall'ossigeno che probabilmente non sono disponibili in condizioni anaerobiche6,9. Molti di questi meccanismi depolimerizzano indirettamente (non enzimaticamente) la lignina attraverso la generazione di radicali liberi organici e sono quindi designati come enzimi attivi sulla lignina piuttosto che come enzimi della lignina6,9. La dipendenza dall'ossigeno degli enzimi caratterizzati che attivano la lignina ha portato alla visione ampiamente accettata secondo cui la decostruzione biologica della lignina non può avvenire in ambienti anaerobici6. Gli enzimi attivi sulla lignina descritti sono classificati come laccasi, perossidasi della lignina, perossidasi del manganese, perossidasi versatili, perossidasi decoloranti, altre ossidasi e β-eterasi6,9. Anche i batteri aerobici producono un sottoinsieme di questi enzimi, ma nessun organismo anaerobico, batterico o di altro tipo, possiede alcun enzima noto attivo sulla lignina9,10.